그냥 한잔할까요? ➤ 진화발생생물학
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進化發生生物學 / Evolutionary developmental biology
생물의 발달 과정에서 서로 다른 생물간의 유연관계를 결정하고, 발생과정의 진화를 밝히는 학문이다. 대중적으로는 이보디보(evo-devo)로 알려져 있다. 어떻게 발생의 변이과정이 깃털과 같은 새로운 특징을 만들어 내는지와 같이 배아 발생의 기원과 진화에 대해 다루기도 한다.
개체발생론과 계통발생론의 영역은 19세기부터 확장되기 시작했으나, 현대적 학문인 이보디보가 추동력을 주었다. 일반적인 가설은 비교적 검증하기 어려운데, 이는 생물들에 따라 너무 다양한 모양과 형태로 분화하기 때문이다.
1. 역사 ✎ ⊖
찰스 다윈은 1842년에 뮐러(Johannes Miller)가 쓴 베어의 법칙을 읽고 배아의 유사성을 동물들의 유전적 연결을 입증할 강력한 증거로 보았고, 1859년 출판한 『종의 기원』에서 배아 구조의 공통성은 후손의 공통적인 특징을 밝혀준다고 기술했다.
다윈 이전에는 주로 유생의 형태가 동물 분류에 이용되었다. 톰프슨(J. V. Thompson)은 만각류의 유생이 가재의 유생과 매우 비슷하므로 만각류를 연체동물로 분류하지 않고 절지동물로 분류하였다. 다윈은 저명한 학자들조차 만각류의 유생을 갑각류로 속는 실수를 하곤 한다고 지적했다. 폰 베어의 법칙은 다윈의 진화적 해석으로 기초적인 체계를 확립했다. 1871년 코왈프스키(Kowalevsky)는 피낭류의 유생이 척삭과 인두낭을 가지고 있기 때문에 원시 척삭동물인 창고기와 유사한 신경관 및 다른 기관을 형성함을 밝혔다. 그리하여 과거에 연체동물의 만각류로 분류되었던 피낭류는 척삭동물로 분류되어 제자리를 찾았다.
또한 다윈은 배아가 성체의 구조에는 부적절하지만 다른 동물들과의 연관성이 있는 기관을 가지고 있다는 사실에 주목했다. 두더지 배아에 존재하는 눈, 뱀의 배아에 드러나는 골반 흔적, 그리고 수염고래 배아에 나타나는 이빨을 그 예로 들었다. 또한 그는 각각의 종이 가지는 특수한 환경에서 생존하도록 적응된 형질은 발생과정의 후기에서 나타난다고 했다. 다윈은 진화된 후손을 알아낼 수 있는 두 가지 방법을 제시했는데, 하나는 둘 혹은 세 집단 간의 배아의 유사성이며, 다른 하나는 특정 환경에 적응하도록 진화된 구조가 발생과정에서 어떤 방식으로 형성되었는지 밝혀내는 것이다.
다윈 이전에는 주로 유생의 형태가 동물 분류에 이용되었다. 톰프슨(J. V. Thompson)은 만각류의 유생이 가재의 유생과 매우 비슷하므로 만각류를 연체동물로 분류하지 않고 절지동물로 분류하였다. 다윈은 저명한 학자들조차 만각류의 유생을 갑각류로 속는 실수를 하곤 한다고 지적했다. 폰 베어의 법칙은 다윈의 진화적 해석으로 기초적인 체계를 확립했다. 1871년 코왈프스키(Kowalevsky)는 피낭류의 유생이 척삭과 인두낭을 가지고 있기 때문에 원시 척삭동물인 창고기와 유사한 신경관 및 다른 기관을 형성함을 밝혔다. 그리하여 과거에 연체동물의 만각류로 분류되었던 피낭류는 척삭동물로 분류되어 제자리를 찾았다.
또한 다윈은 배아가 성체의 구조에는 부적절하지만 다른 동물들과의 연관성이 있는 기관을 가지고 있다는 사실에 주목했다. 두더지 배아에 존재하는 눈, 뱀의 배아에 드러나는 골반 흔적, 그리고 수염고래 배아에 나타나는 이빨을 그 예로 들었다. 또한 그는 각각의 종이 가지는 특수한 환경에서 생존하도록 적응된 형질은 발생과정의 후기에서 나타난다고 했다. 다윈은 진화된 후손을 알아낼 수 있는 두 가지 방법을 제시했는데, 하나는 둘 혹은 세 집단 간의 배아의 유사성이며, 다른 하나는 특정 환경에 적응하도록 진화된 구조가 발생과정에서 어떤 방식으로 형성되었는지 밝혀내는 것이다.
2. 상동기관 ✎ ⊖
진화발생생물학자들이 확립한 분야들 중 하나는 상동기관과 상사기관의 차이성에 대한 것이다. 상동기관(homolohous)은 공동조상으로부터 유래된 형질로, 유사성을 가진 기관을 뜻한다. 예를 들어 새의 날개와 사람의 팔은 상동기관으로, 세부적인 구조 또한 서로 유사하다. 상사기관(analogous)은 공통조상에서 기원한 것이 아니지만 비슷한 기능을 수행하는 기관을 지칭한다. 상사기관의 예시로는 나비의 날개와 새의 날개의 공통적 기능을 들 수 있다. 두 기관은 공통조상에서 기원한 것이 아니지만 진화의 과정을 통해 공통되는 기능을 가지게 되었다.
상동기관은 해부학적 구조의 측면에서 비교해야 한다. 이런 유의점을 환기시키는 사례가 하나 있다. 새와 박쥐의 상동성은 날개가 아니라 앞다리에서 가진다. 조류와 포유류는 공통조상에서 유래했기 때문에 새와 박쥐의 날개는 앞다리 뼈의 구조에서 공통점을 가진다. 그러나 새의 날개는 박쥐의 날개와는 독립적으로 진화했다. 즉, 박쥐는 날개가 없는 포유류의 후손으로 박쥐 날개의 구조는 새의 날개 구조와는 현저히 다르다.
배아에서 나타나는 상동기관 중 자주 이용되는 사례로는 물고기의 아가미, 파충류의 턱과 포유류의 귀이다. 물고기를 포함한 턱을 갖춘 모든 포유류는 첫번째 인두궁에서 턱의 구조가 형성된다. 인두궁에 있던 신경능선세포가 이동하여 턱의 전 단계의 멕켈연골(Meckel's cartilage)을 형성한다. 양서류, 파충류, 조류에서는 이 연골의 뒤쪽 부위가 위턱의 방형골과 아래턱의 관절뼈를 형성한다. 이뼈들은 서로 연결되어 위아래 턱을 관절로 잇는다. 그러나 포유류에서는 턱의 관절이 다른 부위에서 만들어지며, 이 뼈는 새로운 기능을 획득했다. 파충류 위턱의 방형골은 포유류에서 중이의 모루뼈로 진화했고, 파충류 아래턱의 관절뼈는 포유류에서는 망치뼈가 되었다.(1) 돼지 배아에서 아래턱은 멕켈연골 쪽에서 단단해져 뼈가 되며, 반면에 멕켈연골 뒤쪽 부위는 앞쪽과 떨어져 나와 뼈가 되어 중이 위치로 이동하여 망치뼈가 된다. 추가로, 아가미를 지지하는 제2배아궁의 위쪽 부위는 턱을 가진 물고기에서는 목턱뼈로 된다. 이는 머리뼈를 지지하고 턱을 두개골과 연결시켜 주며, 호흡기구의 일부로서 기능하는 것으로 보인다.
상동기관은 해부학적 구조의 측면에서 비교해야 한다. 이런 유의점을 환기시키는 사례가 하나 있다. 새와 박쥐의 상동성은 날개가 아니라 앞다리에서 가진다. 조류와 포유류는 공통조상에서 유래했기 때문에 새와 박쥐의 날개는 앞다리 뼈의 구조에서 공통점을 가진다. 그러나 새의 날개는 박쥐의 날개와는 독립적으로 진화했다. 즉, 박쥐는 날개가 없는 포유류의 후손으로 박쥐 날개의 구조는 새의 날개 구조와는 현저히 다르다.
배아에서 나타나는 상동기관 중 자주 이용되는 사례로는 물고기의 아가미, 파충류의 턱과 포유류의 귀이다. 물고기를 포함한 턱을 갖춘 모든 포유류는 첫번째 인두궁에서 턱의 구조가 형성된다. 인두궁에 있던 신경능선세포가 이동하여 턱의 전 단계의 멕켈연골(Meckel's cartilage)을 형성한다. 양서류, 파충류, 조류에서는 이 연골의 뒤쪽 부위가 위턱의 방형골과 아래턱의 관절뼈를 형성한다. 이뼈들은 서로 연결되어 위아래 턱을 관절로 잇는다. 그러나 포유류에서는 턱의 관절이 다른 부위에서 만들어지며, 이 뼈는 새로운 기능을 획득했다. 파충류 위턱의 방형골은 포유류에서 중이의 모루뼈로 진화했고, 파충류 아래턱의 관절뼈는 포유류에서는 망치뼈가 되었다.(1) 돼지 배아에서 아래턱은 멕켈연골 쪽에서 단단해져 뼈가 되며, 반면에 멕켈연골 뒤쪽 부위는 앞쪽과 떨어져 나와 뼈가 되어 중이 위치로 이동하여 망치뼈가 된다. 추가로, 아가미를 지지하는 제2배아궁의 위쪽 부위는 턱을 가진 물고기에서는 목턱뼈로 된다. 이는 머리뼈를 지지하고 턱을 두개골과 연결시켜 주며, 호흡기구의 일부로서 기능하는 것으로 보인다.
