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原核生物 / Prokaryote
핵이 없는 원핵세포로 이루어진 생물이다. 대부분 단세포이며, 지름은 일반적으로 0.5~5㎛ 정도로 진핵생물에 비해 크기가 작다.
1. 구조 ✎ ⊖
원핵생물의 세포벽은 진핵생물의 세포벽과 구조와 조성이 다르다. 대부분의 원핵생물에는 펩티도글리칸이 포합되어 있어 세포의 분자들을 지지해 주어 모양을 유지하도록 한다. 고세균의 경우에는 펩티도글리칸이 없는 대신 다당류외 단백질이 포함되어 있다. 그람염색법을 이용해 세균을 세포벽 구조에 따라 구분이 가능하나, 그람음성 세균과 같은 분류군은 분자계통분류학의 연구에 따르면 전체 원핵생물 계통의 여러 곳으로 분산되어 있는 것으로 밝혀졌다. 그람양성 세균은 펩티도글리칸 함량이 높은 단순한 세포벽 구조를 이룬다. 그람음성 세균의 세포벽은 세포벽 외부에 지질다당체로 이루어진 막이 둘러싸고 있다. 상당수 원핵생물의 세포벽은 협막(capsule)으로 둘러싸여 있다. 협막으로 원핵생물은 기질이나 다른 개체에 부착해 콜로니를 형성할 수 있게 된다. 또한 일부 세균에서 협막은 탈수현상을 낮추는 기능을 하거나 숙주의 면역체계로부터 세균을 방어하기도 한다. 일부 원핵생물은 단백질 부속지인 핌브리아(fimbria)를 이용해 기질이나 다른 세포에 달라붙는다. 이 때문에 핌브리아를 부착 선모(attachment pili)라 부르기도 한다. 핌브리아는 대개 성선모보다 짧고 수가 많다.
대략 절반 가까이 되는 원핵생물이 방향성을 가지고 이동할 수 있다. 원핵생물에서 가장 흔히 사용되는 운동 기관은 편모이다. 플라젤린(flagellin)이라는 단일 단백질 섬유로 이루어져 있다. 편모는 세포 표면에 전체적으로 퍼져 있거나 한쪽 또는 양쪽 말단에 모여 있다. 원핵생물의 편모는 진핵생물의 것에 비해 1/10 정도의 폭을 가지며, 세포막으로 덮여 있지 않다. 또한 원핵생물과 진핵생물의 편모는 서로 분자 구성과 운동 방식이 다르다. 원핵세포는 균질한 환경에서 무작위적으로 움직인다. 물질의 농도가 일정하지 않은 환경에서는 '주성'(taxis)을 보이는데, 여기에서 화학주성은 양성과 음성으로 나뉜다.
원핵세포 유전체는 진핵세포에 비해 DNA 함량이 훨씬 적다. 대부분 원핵세포에서 유전체는 한분자의 원형 염색체로 구성되며, 상대적으로 적은 양의 단백질이 유전체와 결합한다. 그리고 유전체를 둘러싸는 핵이 없는 대신 '핵양체 부위'(nucleoid region)가 존재한다. 단일 염색체 외에 독립적으로 복제되는 DNA 분자인 '플라스미드'도 존재한다. DNA 복제, 전사, 번역의 기본 과정은 원핵세포와 진핵세포에서 동일하지만 리보솜의 크기와 단백질, RNA 성분이 다르다는 차이점이 있다.
대략 절반 가까이 되는 원핵생물이 방향성을 가지고 이동할 수 있다. 원핵생물에서 가장 흔히 사용되는 운동 기관은 편모이다. 플라젤린(flagellin)이라는 단일 단백질 섬유로 이루어져 있다. 편모는 세포 표면에 전체적으로 퍼져 있거나 한쪽 또는 양쪽 말단에 모여 있다. 원핵생물의 편모는 진핵생물의 것에 비해 1/10 정도의 폭을 가지며, 세포막으로 덮여 있지 않다. 또한 원핵생물과 진핵생물의 편모는 서로 분자 구성과 운동 방식이 다르다. 원핵세포는 균질한 환경에서 무작위적으로 움직인다. 물질의 농도가 일정하지 않은 환경에서는 '주성'(taxis)을 보이는데, 여기에서 화학주성은 양성과 음성으로 나뉜다.
원핵세포 유전체는 진핵세포에 비해 DNA 함량이 훨씬 적다. 대부분 원핵세포에서 유전체는 한분자의 원형 염색체로 구성되며, 상대적으로 적은 양의 단백질이 유전체와 결합한다. 그리고 유전체를 둘러싸는 핵이 없는 대신 '핵양체 부위'(nucleoid region)가 존재한다. 단일 염색체 외에 독립적으로 복제되는 DNA 분자인 '플라스미드'도 존재한다. DNA 복제, 전사, 번역의 기본 과정은 원핵세포와 진핵세포에서 동일하지만 리보솜의 크기와 단백질, RNA 성분이 다르다는 차이점이 있다.
2. 번식과 적응 ✎ ⊖
원핵생물은 이분법에 의해 분열한다. 대부분의 경우 1-3시간 단위로 분열하지만 일부 세균은 20분 간격으로 분열하기도 한다. 그러나 대사과정에서 생성되는 독성물질과 타 개체와의 경쟁으로 성장이 둔화된다. 대장균의 경우 이상적인 조건에서는 20분마다 분열할 수 있지만 사람의 장에서는 12-24시간에 한 번 분열한다.
일부 원핵생물은 필수 영양물질이 부족해지면 '내생포자'(endospore)라 불리는 적응 구조를 형성한다. 이 경우 내생포자는 끓는 물에서도 생존할 수 있다. 휴면 상태로 수 세기 동안 남아 있을 수도 있으며, 번식에 적절한 환경이 갖춰지면 다시 대사를 시작한다.
일부 원핵생물은 필수 영양물질이 부족해지면 '내생포자'(endospore)라 불리는 적응 구조를 형성한다. 이 경우 내생포자는 끓는 물에서도 생존할 수 있다. 휴면 상태로 수 세기 동안 남아 있을 수도 있으며, 번식에 적절한 환경이 갖춰지면 다시 대사를 시작한다.
3. 돌연변이 ✎ ⊖
대장균 유전자의 경우 자연 돌연변이가 일어나는 확률은 평균 1\\times 10^{-7} 정도에 불과하다. 그러나 한 사람의 대장 안에서 매일 생성되는 대장균의 수가 2\\times 10^{10}에 이른다는 사실을 고려한다면 특정 유전자 하나에 돌연변이가 일어나는 세균의 수는 약 2,000마리에 달하게 된다. 따라서 돌연변이 발생 빈도가 낮다고 해도 세대 간격이 짧다면 돌연변이를 통한 유전적 다양성의 증가가 상당하다는 점을 알 수 있다.
4. 영양 방식 ✎ ⊖
원핵생물은 광독립영양생물, 화학독립영양생물, 광종속영양생물, 화학종속영양생물의 4가지로 분류된다.
- 광독립영양생물(photoautotroph) : 빛에너지로 이산화탄소 또는 중탄산염이온을 비롯한 다른 무기 화합물에서 유기화합물을 합성한다. 시아노박테리아 등이 여기에 속한다.
- 화학독립영양생물(chemoautotroph) : 탄소원으로 이산화탄소와 같은 무기 화합물을 필요로 한다. 브러나 빛 대신 무기 물질을 산화시켜 에너지를 얻는데, 황화수소나 암모니아, 산화철 등을 이용한다. 원핵세포에서만 특이적으로 나타난다.
- 광종속영양생물(photoheterotroph) : 빛에너지를 이용하지만 탄소는 유기 화합물에서 얻어야 하는 생물이다. 해양 원핵생물 및 호염성 세균이 이에 속한다.
- 화학종속영양생물(chemoheterotroph) : 유기화합물을 에너지 및 탄소원으로 사용한다. 원생생물, 균류, 동물 등에서도 널리 나타나는 방식이다.
5. 물질대사 ✎ ⊖
원핵생물은 여러 형태의 질소화합물을 사용할 수 있는데, 시아노박테리아 등의 원핵생물은 대기 중의 질소를 암모니아로 전환하는 질소 고정을 할 수 있다. 이를 통해 고정된 질소로 다른 유기물을 합성하게 된다. 원핵생물의 질소고정은 다른 생물에 크게 영향을 미쳤다.
원핵생물은 서로 협력해 개별 세포 혼자서는 사용할 수 없는 자원을 활용할 수 있다. 아나베나(Anabaena)는 광합성 유전자와 질소고정 유전자가 모두 존재한다. 그러나 광합성과 질소고정을 동시에 한 세포헤서 할 수는 없는데, 광합성에서 발생하는 산소가 질소고정효소를 비활성화시키기 때문이다. 이 때문에 아나베나는 사상형 군체를 이루어 대부분은 광합성만 하고 일부 이형세포가 분화하여 질소고정이 일어난다. 이형세포와 다른 세포 간에는 연접이 형성되어 서로 탄수화물을 교환한다.
이 외에 대사협력은 생물막(biofilm)에서도 발견된다.
원핵생물은 서로 협력해 개별 세포 혼자서는 사용할 수 없는 자원을 활용할 수 있다. 아나베나(Anabaena)는 광합성 유전자와 질소고정 유전자가 모두 존재한다. 그러나 광합성과 질소고정을 동시에 한 세포헤서 할 수는 없는데, 광합성에서 발생하는 산소가 질소고정효소를 비활성화시키기 때문이다. 이 때문에 아나베나는 사상형 군체를 이루어 대부분은 광합성만 하고 일부 이형세포가 분화하여 질소고정이 일어난다. 이형세포와 다른 세포 간에는 연접이 형성되어 서로 탄수화물을 교환한다.
이 외에 대사협력은 생물막(biofilm)에서도 발견된다.
6. 계통분류 ✎ ⊖
초기의 분류 방법은 그램 염색법으로 분류했다. 그 외에 광합성 수행 여부나 운동성 여부, 군체 형성 여부, 분열방식, 병원체 기능 등으로 분류했다. 그러나 유전학적, 분자생물학적 접근법의 발전으로 보다 정확한 분류가 가능해졌다. 우스(Woese)가 제시한 3역 6계 체계는 rRNA 서열 비교에 중점을 두는데, rRNA는 높은 보존성을 보여 과거의 분기점에 대한 문제에 대한 증거로 이용된다. rRNA의 유전자 서열 연구로 과거에 원핵생물로 분류되었던 세균의 일부를 분리하여 고세균에 넣었다. 이 과정에서 원핵생물이 엄청난 유전적 다양성을 가지고 있었음이 밝혀졌다. 또한 원핵생물 진화 과정에서 수평 유전자 전달이 중요한 역할을 했다는 사실을 알아냈다. 많은 원핵생물 유전체의 상당 부분이 다른 종에서 가져와 모자이크된 형태로 이루어져 있다.
