진화생물학

자연선택의 개념은 개체군 생장곡선 개념에 의해 설명된다. 생물은 실제 생존할 수 있는 것보다 자손을 과잉생산하지만, 환경저항에 의해 실제 증가량은 감소한다. 그 동안 개체 사이에 생존 경쟁이 일어나고, 환경에 잘 적응한 개체가 생존률이 높아진다. 반대로 환경에 적응하지 못한 개체는 생존률이 상대적으로 낮아 숫자가 줄어드는데, 이를 자연 도태라 부른다. 이런 현상이 여러 세대에 걸쳐 반복되면서 해당 환경에 대한 생존률이 높은 개체들의 비율이 높아져 우위를 차지하는 과정을 자연선택이라 부른다. 또한 세대를 거듭하면서 변이가 누적되고, 종분화가 일어나게 된다.

현대적 의미의 자연선택은 적응도의 내용에서도 볼 수 있듯이 생존율과 번식률을 고려한다. 적응도를 따지는 과정에서 확률론이 첨가된다.

진화학을 뒷받침하는 학문은 여러가지로 나뉜다.

만약 생물 종들이 독립적으로 한꺼번에 만들어졌다면 화석 기록은 아무 인과관계를 찾을 수 없을 것이다. 그러나 화석상의 기록은 시간에 따라 생물이 복잡성의 방향으로 진화했음을 보여준다. 단세포로부터 다세포, 어류, 양서류, 파충류, 조류, 그리고 포유류까지의 순차적인 출현이 화석 기록에서 확인된다. 그러므로 화석학적 증거는 생명이 무작위적이고 개별적으로 창조되었다는 관점을 부정한다.

화석은 주요 생물군의 기원에 대한 기록을 남긴다. 대표적인 예는 돌고래와 고래류를 포함하는 포유류 목의 초기 고래류에 관한 화석 기록이다. 고생물학자들은 뒷다리를 가진 멸종된 고래 화석들을 발굴했다. 파키세투스(Pakicetus)와 로도세투스(Rodhocetus)가 육상 포유류의 고유 특성인 발목뼈를 가지고 있음이 밝혀졌다. 이 유사성은 고래류가 육상 포유류와 근연관계라는 것을 강력히 시사한다.

계통발생학은 해부학, 분자생물학적 증거로부터 만들어진 학문으로, 각 분류군들이 생겨난 시기 혹은 유연관계를 알려준다. 암석층에서 발견되는 순차적 화석의 존재는 계통발생학으로부터 예상된 순서와 합치된다. 모든 종은 진화 역사의 한 부분이며, 조상과 자손의 계통이 생기고 순차적 순서로 연결되어 있다.

생명체의 골격 구조는 조상의 것으로부터 변형된 것이다. 그들은 조상의 기본적인 특징들을 가지고 있으며, 때로 다른 기능을 가지도록 변형될 수 있다. 특히 말의 진화과정의 경우, 다리, 이빨, 두개골의 변형과정의 일치성이 확인된다. 화석의 연대기를 고려한 형태학적 계통의 교차 검토도 가능하다.

서로 다른 생명 간의 유사성은 3가지 기준에 의해 결정되며, 이는 조상과 기능, 외형과 관련되어 있다. 상동(homology)은 공통조상이 둘 또는 그 이상의 공유한 특징이 있을 때 적용된다. 상동성은 발생 초기단계에서 보이는 해부학적 상동성, 그리고 DNA와 RNA상의 분자적 상동성을 포함한다. 상사(analogy)는 유사한 기능을 가진 특징에 적용된다. 두 종이 다른 조상에서 독집적으로 진화했어도 비슷한 선택압을 받을 경우 수렴진화로 인해 어떤 특징을 공유하게 된다는 것이다. 성인적 상동성(homoplasy)⁽¹⁾은 공통조상에서 유래하지 않고 단순히 외형적으로 닮은 특징에 적용한다. 해당 용어들은 19세기부터 사용되었으나 현대적 의미는 다윈 이후에 정립되었다. 상동구조는 둘 또는 그 이상의 종에서 발견되는 구조적으로 같은 특징이 공통 조상에서 비롯된 것을 말한다. 새의 날개, 두더지의 다리는 앞다리가 상동기관이며, 그들의 공통조상이 파충류임을 나타낸다. 상동은 서로 다른 종이 같은 조상으로부터 기원한 유사성에 기초하고 있음을 알 수 있다. 상사구조는 비슷한 기능을 수행하지만 공통조상이 아닐 수 있는 경우를 말한다. 박쥐의 날개와 벌의 날개는 상사구조를 가지지만 공통조상을 가지지 않는 예가 있다. 성인적 상동구조는 상동기관도 상사기관도 아니지만 겉으로 같아 보이는 경우를 지칭한다. 성인적 상동의 명백한 예 중 하나가 의태이다. 일부 곤충이 나뭇잎과 같은 무늬의 날개를 가지는 경우, 날개는 광합성을 할 수 없고 잎의 상사기관 또한 아니다. 그러나 그들은 비슷한 모습을 하고 있다. 이것을 성인적 상동이라 한다.

격세유전⁽²⁾은 특정 생물 계통이 조상의 전형적인 구조로 되돌아가는 것을 뜻한다. 원시 뱀 역시 퇴화한 뒷다리를 가지고 있는데 이는 도마뱀 조상이 몸을 지지하는 용도로 사용한 뒷다리의 흔적이다. 사람의 맹장 한쪽 끝에 달린 충수(충양돌기)는 소화 기능이 결여되어 있는 상태로 장의 일부처럼 붙어 있다. 과거엔 주요 소화부분으로서 작용했지만 지금은 퇴화된 잔재로 남아 있다. 그러나 퇴화된 이후 맹장은 약간의 기능을 가지게 되는데, 음식물과 함께 유입된 외부 세균을 약화시키는 등 면역계의 역할을 수행하게 된다. 일각에선 진화적 역사에서 최근 부여된 이 기능을 근거로 맹장을 흔적기관의 사례로 제시되는 것을 거부하지만, 실제로 맹장은 퇴화되었고 지금 가지고 있는 기능은 이후에 진화의 과정에서 부여된 것이므로 흔적기관으로 인정될 여지가 있다고 한다. 또 다른 격세유전의 예로 말의 진화과정 중 사라져간 여러개의 발가락이 다시 나타나는 경우가 있다.⁽³⁾

생명체의 불규칙한 분포는 18세기 이후부터 확인되었다. 코끼리들은 주로 아프리카에서 나타나고, 다른 종은 아시아에 있으나 아메리카에는 없다. 유대류는 오스트레일리아에 독보적으로 서식한다. 이렇게 개체군들의 구별이 뚜렷이 되는 경우를 '생물지리학 영역(biogeographic realms)이라 한다. 20세기 초에 서로 수천 킬로미터나 떨어진 대륙에서 동시대의 화석이 발견되는 경우가 발견되었다. 초기에 일부 과학자들은 해당 종이 대륙 간 협부를 통과해 다른 대륙으로 전파했다고 추론했으나, 20세기 중반 등장한 대륙이동설로 설명이 가능해졌다.⁽⁴⁾

생태학적 장벽(ecological barrier)은 개체군의 분산을 제한한다. 아프리카와 유라시아 대륙은 중생대 말기에 분리되었지만, 다시 신생대 중반에 접촉하여 중동에 좁은 연결이 형성되었다. 열대성 뱀 종들은 다리 역할을 하는 곳을 건널 수 있었고 새로운 지역에서 군집을 형성했다. 이러한 여과통로는 생명체를 선택적으로 이동하게 했다. 기후 혹은 생태학적 장벽이 특정 종의 이동을 방해하기 때문이다. 대표적인 예로 홍적세에는 추운 환경에 견딜 수 있는 생물들⁽⁵⁾만이 베링 해의 여과 다리(filter bridge)를 통과할 수 있었다.

빈도가 낮은 형질을 가진 개체군의 일부 집단이 새로운 지역에 고립되어 보편적인 형질로 되는 창시자 효과(founder effect)는 주로 대양 가운데의 섬에서 관찰된다. 적은 규모의 집단은 제한된 범위 내에서 생식을 하게 되며, 식물의 경우엔 자가수분으로 개체를 늘려 새로운 집단을 만들 수도 있다.

생물의 발달 과정에서 서로 다른 생물간의 유연관계를 결정하고, 발생과정의 진화를 밝히는 학문이다. 대중적으로는 이보디보(evo-devo)로 알려져 있다. 어떻게 발생의 변이과정이 깃털과 같은 새로운 특징을 만들어 내는지와 같이 배아 발생의 기원과 진화에 대해 다루기도 한다.

생명의 진화를 분자수준으로 확장해 보면 형태학적 진화와 일치하는 것이 있다. 모든 생물은 기본으로 공통의 유전자 코드를 가지고 있다. DNA에 있는 유전자 쌍과 단백질의 아미노산도 보편적으로 모든 생물 종에 있다. 유전 암호의 보편성은 모든 생명이 하나의 기원에서 공유되었음을 증명한다. 형태학상의 일치와 같이 분자 정보의 일치성도 진화를 입증한다.

다세포에서 엑손(exon)은 단백질을 암호화하는 유전자의 실질적인 의미를 가지는 부분이지만 인트론(intron)은 단백질 정보에 직접 관계되지 않은 부분이다. pre-mRNA에서 mRNA로 바뀌는 RNA 스플라이싱(Splicing) 과정에서 인트론은 splicesomes에 의해 제거된다. 다세포생물에는 인트론이 대량으로 존재하는 반면 원핵세포인 대장균에는 인트론이 없고 엑손만 존재한다. 일반적으로 원핵세포에 없던 인트론이 진핵세포로 진화하는 과정에서 인트론이 생겨났다는 가설이 지지를 받았으나, 최근에는 원핵생물과 진핵생물의 공통조상은 인트론이 있었으나 각각 분화되어 진화하는 과정에서 원핵생물만 인트론을 상실했다는 가설이 제기되었다.

집단유전학의 발전과 DNA분자에 대한 연구가 이뤄진 덕분에 신다윈주의(Neo-Darwinism)가 생겨났으며, 현대 생물학의 눈부신 발전을 이끌었다.

멘델의 유전법칙과 진화론을 결합한 학문을 집단유전학이라고 볼 수 있다. 대표적으로 하디-바인베르크 법칙이 있다. 하디-바인베르크 평형이 성립되기 위해선 자연선택, 돌연변이, 이주, 유전적 부동, 비무작위적 교배, 세대중복이 일어나지 않는 멘델 집단이 되어야 한다. 이러한 이상적인 집단은 세대가 거듭되어도 진화가 되지 않는다. 그러나 현실은 소수의 개체들이 다른 지역으로 이주하는 창시자 효과(유전적 부동) 등의 간단한 방법으로도 평형이 깨지기 때문에 법칙이 통하지 않는다. 또 다른 예로 홍수나 기후변화 등으로 개체 수가 급격히 줄어듦으로서 유전적 변이의 다양성이 줄어드는 경우가 있다. 이 경우, 개체군의 수가 다시 회복된다고 해도 유전적 변이의 다양성이 이전과 크게 차이가 나며 이 현상을 병목 효과(bottleneck effect)라 부른다.⁽⁶⁾ 치타는 지질학적 시간으로 비교적 최근의 시기에 병목효과를 겪어 유전적 변이가 감소된 사례가 있다.

생태학의 연구내용 중 진화적 측면에서 혁신적 아이디어를 제공한 것들 중 하나가 군체생물이다. 군체를 형성하는 것의 가장 큰 이점은 상대생장(allelometry)의 제한에서 벗어나게 되는 것이다. 여기에서 얻을 수 있는 여러가지 장점들이 있는데, 포식자에 의한 영향을 적게 받거나 경쟁적으로 우위에 있을 수 있다는 이점, 생식포자를 많이 생산할 수 있다는 것 등이 이에 해당한다. 또한 작은 크기를 유지할 경우에도 이점이 있는데, 순환계나 배설기관이 필요하지 않는 경우나, 여가섭식자의 경우 섬모로 만들어진 촉각기의 관이 수리학적 제한으로 인해 일정한 크기 이하여야 하는 경우 등이 있다. 단일개체로 서식하는 생물은 크기에 따른 장단점을 절충하여 생겨난 것으로 볼 수 있으나, 군체생물은 크기가 클 때와 작을 경우에 가질 수 있는 장점을 모두 가졌다고 볼 수 있다. 기질을 둘러싸며 생장하는 군체의 부착개체는 군체의 크기에 대한 상대적인 여과섭식의 면적의 극대화가 가능하고, 빠르게 증식해 새 개체를 생성하여 기질 표면을 선점할 수 있게 된다.

두번째 장점은 다형현상을 갖는 군체에서 발견된다. 군체의 부착개체들은 유전적으로 동일하고 서로 연결되어 있어서 여러 세분화된 기능을 분담하거나 상호 공조를 유지한다. 표영성 군체생물은 단일개체에 비해 조정력과 속도가 뒤쳐지지 않고도 유연하면서 경제적인 추진력을 가진다는 이점이 있다.

왜 더 많은 생물이 군체를 형성하지 않는지 의문을 가질 수도 있다. 그러나 대부분의 고등생물은 생식세포가 분리되는 방향으로 자연선택 되었으며, 군체를 형성하지 않는 방향으로 진화가 일어났다. 반면에 군체생물들은 생식세포계의 분리가 이뤄지지 않는다.

1832년 12월 7일에 찰스 다윈은 비글호를 타고 5년간 자연선택 이론을 발견할 기초적인 증거를 모았다. ⁽⁷⁾ 이후 그는 비밀리에 진화론 연구를 계속했다. 1844년 자연선택에 관한 주장을 글로 쓰는 작업이 끝나자 이 이야기를 어떻게 꺼내야 하는 것인지 막막해 했다. 그는 조셉 후커(Joseph D. Hooker)가 자신이 비글호 항해 중 수집한 식물을 조사하기도 했고 자신을 비난하지 않을 만큼 마음이 열린 사람이라고 판단해 편지를 썼다. 후커는 다윈이 바란 만큼 마음이 열린 사람이었고, 자신의 이론을 출판해도 된다는 자신감을 키워나갔다. 그러나 로버트 체임버스(Robert Chambers)가 1844년 10월에 익명으로 출판한 <창조의 과정(Vestiges of the Natural History of Creation)>에 대해 영국의 저명한 과학자들이 격렬하게 비난하자, 다윈은 자신의 책을 출판하려는 생각을 접었다. 대신 1859년 11월 초판이 나오기 전까지 진화에 관한 증거를 많이 찾아냈고, 방대한 길이의 책이 만들어졌다.⁽⁸⁾ 그러나 이 원고도 너무 분량이 많아서 출판 가능한 분량으로 요약하려 했으나, 결국 요약본조차도 책 한권 크기로 늘어났다. 그는 예상되는 공격을 맞받아칠 논점과 증거를 너무 많이 가지고 있었던 것이다. 다윈은 <연구 저널>(Journal of Researches)지의 발행인인 존 머레이에게 연락하여 저널과 함께 한 권의 책을 출판했는데, 이 책이 바로 <자연선택에 의한 종의 기원>(On the Origin of Species by Means of Natural Selection)이었다.

종의 기원은 매우 방어적인 책인데, 왜냐하면 다윈은 다른 과학자들이 진화론을 비난하는 것을 오랜 기간 동안 조용히 듣고 있었고 이에 대해 반박하고자 했기 때문이다. 예상대로 많은 평론가들은 이를 신성모독이라고 비판했다. 심지어 해부학자인 리처드 오언은 다윈의 책을 "과학에 대한 모독"으로 규정하기까지 했다. 1860년, 옥스퍼드에서 새뮤얼 윌버포스(Samuel Wilberforce)와 토머스 헉슬리와의 세기의 대결이 일어났다. 윌버포스는 모든 피조물은 신의 마음속에 들어있다면서 다윈의 책은 허황된 가설에 입각해 있고 증거는 거의 없다고 주장했다. 그리고 그는 헉슬리를 바라보며 그의 조상 중 원숭이는 할아버니 쪽인지, 할머니 쪽인지 물었다. 헉슬리는 "만일 미천한 원숭이를 조상으로 택하겠는가, 아니면 탁월한 능력과 영향력을 자연으로부터 부여받았으면서도 그러한 힘을 진지한 과학적 토론의 장에서 우스꽝스러운 얘기를 하는 데 쓰는 인간을 조상으로 택하겠는가, 하는 질문을 받는다면 저는 추호도 주저함이 없이 원숭이를 택하겠습니다."⁽⁹⁾라고 맞받아쳤다.⁽¹⁰⁾ 결국 1870년대 이후 영국의 거의 모든 과학자들은 진화론을 받아들이게 되었다.

멘델은 완두콩 연구로 유전학의 선구자적 역할을 했으나, 실제로 유전학이 시작된 시기는 그가 죽은 지 16년 후였다. 1920년대에 과학자들은 돌연변이가 진화에 큰 영향을 미친다는 사실을 알아냈다. 드브리스(Hugo De Vries)는 멘델의 법칙을 재발견하면서 생물에 갑자기 새로운 형질이 생겨나는 것을 돌연변이라 명명했고, 자연선택과 돌연변이의 조합으로 진화적 설명의 통일성에 도움을 주었다. 로널드 피셔와 시월 라이트 등은 자연선택과 유전학을 결합해 진화론의 기반을 더욱 다졌다. 이후 동물학, 식물학, 생태학, 집단유전학, 고생물학 등의 여러 학문들이 수렴되어 현대 종합론이 등장했다.

집단내 변이를 나타내는 형질들은 불연속 형질이거나 양적 형질이다. 멘델의 완두콩 실험에서 보이는 꽃 색의 유전은 불연속 형질의 예시이다. 많은 불연속 형질은 상호 구분된 표현형을 나타내는 서로 다른 대립유전자에 의해 결정된다. 그러나 대부분의 유전적 변이는 양적 형질을 포함하는데, 집단 내에서 연속적 구간을가지고 변화한다. 하지만 어떤 형질이든지 유전자 수준 혹은 DNA분자 수준에서 해당 집단의 유전적 변이를 측정할 수 있다. 유전자 변이성은 이형접합성을 나타내는 유전자 좌위의 평균 백분율인 '평균 이형접합성'(average heterozygosity)으로 정량화된다. 평균 이형접합성은 젤 전기영동을 이용해 유전자 산물인 단백질을 조사하여 측정한다.⁽¹¹⁾ 뉴클레오티드 변이성은 두 개체 간 DNA 염기서열을 비교해 측정하고, 여러 개체들 사이에서 수행한 후 평균을 구한다.